Allelopati i skogen

Ingvor Irene Zetterlund, Södertörns Högskola, naturvetenskap

Inledning

Kemiska interaktioner utgör ett komplicerat kommunikationsnätverk mellan olika organismer, då ett sam­spel av attacker, försvar och beteenderespons är inblandade. Fe­romoner, som är kemiska bud mellan indi­vider av samma art, signalerar för repro­duktiva beteen­den, igenkännande, alarm och försvar hos djur. Växter interagerar också med sin om­givning med hjälp av ke­miska medel. Blommor, till exempel, attra­herar insekter-pollinatörer med hjälp av doft. Toxiska ingre­di­enser, som produceras av växter, skyddar dem mot herbivorer och pa­togener. En skadad växt kan ut­söndra en signal, som inför försvarsmekanismer hos växter i grann­skapet. Vissa kemiska ingredienser kan hjälpa till att konkurrera med andra växter i omgivningen. Växters förmåga att avge ämnen som hindrar andra växters utveckling eller på annat sätt påverkar dessa negativt kallas för allelopati (av grek allelan 'varandra' och pathos 'lidande') (1). Syftet med det här arbetet är att kartlägga vad allelopati är för feno­men, samt att illustrera det med exempel från skogsbruk eller andra växtsuccessioner.

Allelokemikalier

De negativa effekter, som en växt utövar på en annan, kan bli följden av konkurrens, allelopati eller annan inverkan, när t ex en planta vidtar åtgärder för att skydda sig mot betande herbivorer. Konkurrens börjar, när en växt begränsar tillgång på en nödvändig resurs (näringsämnen, ljus och vatten). Allelopati äger rum, när en växt släpper ut ett eller flera kemiska ämnen, som drabbar de omgivande växterna.

 

Al­lelokemikalier är sekundära metaboliter, som inverkar på tillväxt, kondi­tion, beteende eller popula­tions­biologi hos andra växter. Allelokemikalier är relativt enkla att lösa upp i vatten, och de kan lätt transporte­ras med regn (2).

 

Det allelopatiska fenomenet var känt för länge sedan. År 300 f Kr observerade Teofrastus att kikärtor inte upplivade jordmånen, som alla andra ärtarter, utan uttömde den så, att till och med ogräs försvann där­ifrån. Nutida forskning med nya tekniker började Muller på 1960-talet. 1974 och 1984 skrev Rice en om­fattande översikt om allelopati. De aktuella studiernas resultat blev flera tusen nyfunna allelokemikalier (3).

Sätt at avge allelokemikalier

Allelokemikalier kan avsöndras passivt eller aktivt från blad, rötter eller växtavfall. Vatten­lösliga ingredi­enser tvättas bort från blad av regn, duggregn och dagg. Andra flytande ingredi­enser ut­söndras från växt­ytor och absorberas av jorden. Inhibitorer frigörs genom urlakningen från vissnande växtdelar eller som resultat av mikrobiellt sönderfall av växtens rester.

 

Allelokemikalier kan utsöndras från de flesta växtdelarna. J. Lovett och M. Ryuntyu har funnit att spik­klubba (Datura stramonium) släpper allelokemikalier från fröskalet, vilket hämmar tidig gro­ning av kon­kurrerande frön i deras närhet (4).

 

Ett exempel på allelopati, när rötter avger ämnen, som hindrar andra växters etablering, är valnöts­träd (Juglans nigra). Där deras rötter går fram under en gräsmatta blir gräset dåligt utvecklat eller saknas helt. Under sina studier av allelopati i Illinois (USA) hade E. L. Rice funnit att valnötsträd kunde inhibera även klibbals (Alnus glutinosa) tillväxt (5).

 

Vissnande löv som toxinkälla presenterar Jobidon och Thibaul i sin studie av allelopati i Quebecs skogar. De har funnit att vattenlösning från vissnande löv och knoppar av balsampoppel (Populus balsamifera) orsakar nekros i rotme­ristem hos alar (Alnus crispa) och starkt hämmar rotutveckling (6).

 

Allelopatiska effekter av färska löv och knoppextrakt av balsampoppeln var också tes­tade på frögro­ningen hos Alnus crispa. Resultaten har visat att färska blads utsöndring hämmar frögroningen markant, samt hypokotyls och radiär tillväxt hos groddplantorna. Dessutom har flera morfolo­giska förändringar ob­serverats sådana som nekros i rotmeristem och försämrad rothårsutveckling (6).

 

Bland de talrika konkurrerande växterna i Quebecs skogar är hallon (Rubus idaeus) den mest förekom­mande. Hallon konkurrerar hårt för ljus, vatten och näringsämnen med unga trädplantor. Jobidon och Thibauls experiment har visat att hallon utsöndrar allelokemikalier från sina levande blad, vilket påverkar radiculas elongering och tillväxt hos röttallsplantor (Pinus resinosa) (6).

 

Ett annat sätt att avge allelokemikalier är via pollen, vilket har studerats av S. Murphy. Experimen­tellt var pollens allelopati funnen hos fyra korgblommiga Asteraceae (hökfibblor Hieracium flori­bundum, H. au­rantiacum, H. pratense Tasuch, Parthenium hysterophorus) och sju gräsarter Poaceae (bl a Phleum prat­ense, Zea mays) (7). Det mest imponerande exempel för allelopatin hos pollen är den vindpollinerande majsen Zea mays. Vindpollinerande växter måste producera väldigt stora mängder av pollen för att en be­fruktning ska kunna inträffa. Till exempel producerar en individ av Phleum prat­ense 3,9-26,4 miljarder pollenkorn, vilka kan täcka en yta på 1 km2. För att slå ut sina konkurrenter innehåller pollen allelokemi­kalier, som försvagar groning och tillväxt hos andra arter.

 

Enligt R. Willis dödar eukalyptusträd den konkurrerande vegetationen med hjälp av äm­nen från de fällda löven (8). Av alla trädsläkten, som dominerar i värdens skogar och skogsbygden, är ingen art så mycket dominerande i regionalt omfattning som eukalyptus. Allelopati kan förklara eukalyptus do­minans. Alla eukalyptus un­derarter har speciella oljekörtlar som producerar essentiella oljor, 1-5 % av sin färska vikt. Ur eukalyptus växtavfall bildas lös­bara fytotoxiska metaboliter och hämmande substanser i jorden, som skapar ogynnsamma förhållan­den för växter i grannskapet. Eu­kalyptus regenererar dåligt och ormbunkar Pteridium esculentum, som förekommer som undervegeta­tion, inhiberar eukalyptus groddplantor.

Allelopatiska effekter på utsatta växter

Figur 1.Granplantor (10)

 

Effekter på mottagande växter kan bli resultaten av direkt och indirekt verkan. Minskad tillväxt och häm­ning av groning är de mest uppenbara effekter. Jan den Ouden studerade ormbunkar och deras roll i sko­gens dynamik (9). Undersökningar av brä­kens allelopatiska potential var fokuserade på tre utvecklings­stadier: groning, elongering av radicula och till­växt hos groddplantor. Resultatet visade att mest påverka­des radicula under elongeringen hos växter i varmare klimatzoner. I vissa fall hämmade gröna blad och förmultnade i jorden bräkens växtdelar frögro­ningen. Det var av intresse att undersö­ka hur ormbunkarnas allelokemikalier inver­kar på vissa växtarter i nordväst Europa. Experimentet inkluderade bok Fagus syl­vatica, vårtbjörk Betula pendula, glasbjörk Betula pubescens, tall Pinus sylvestris, nejlikrot Geum urba­nium och len­tåtel Holcus mollis, som grodde i Petriskålar med tillsatt extrakt av bräkens växtavfall. Tal­len på­ver­kades minst och 89 % av fröna grodde, och björken mest (31 %). Experimenten har visat att ormbun­kar använder allelopati fram för allt för att hämma frögroning, etablering och utveckling av andra växter i omgivningen.

 

Det är känt, att i växters livscykel är groddplantas stadium sårbarare än frögroning. Rötterna hos grodd­plan­torna är mycket känsliga mot allelopatiska ämnen i jorden. Souto har studerat ökning av växtavfalls tox­inproduktion hos fyra skogsarter och funnit att den första inhiberingen av frögroning, som försvinner efter ett år, följs av rotutvecklingshämning. Forskningen bekräftar att det är effektivare för allelopatiska växter att först förebygga frögroningen och sedan kontrollera tillväxt hos framkom­mande plantor, som undvikit den första kontrol­len (3). Figur 1 åskådliggör det ovan­stående. Granplanta till höger har varit ut­satt för dvärgljungs allelokemikalier och skiljer sig markant från en kontrollplanta som är tre gånger så stor.

 

Enligt Anna Wallstedt påverkar allelokemikalier även cellstruktur, fotohormoner och deras balans, mine­ralämnens upptagning, stomatas rörelser, pigmentsyntes och fotosyntes, respiration, kvävefixe­ring, pro­teinsyntes, bildning av xylemelement och genetiskt material (3).

 

Faktorer som påverkar allelopatins intensitet

Figur 2. Faktorer som påverkar allelopatins intensitet (3)

 

Toxinproduktion har säsongmönster och är tidsinställd för att ge en optimal effekt i en viss tid. Hos nord­kråkbären (Empetrum her­maphroditum) sammanfaller den högsta kon­centrationen av alleloke­mikalier med snö­smältningen på våren, som också är frö­gro­ningstid.

 

Graden av allelopatiska egenskaper hos orm­bunkar (Pteridium aquilinum) är beroende av olika habitat, där de har utvecklat sina meka­nismer för giftutsläpp i samband med till­växt­säsong hos omgivande växter. I tropiska Cos-ta Rica släpper ormbunkar toxiner från sina levande blad året om. I Stilla havets nordväst- kust avges allelokemikalier från växtrester, rötter och rhizomer under våren, när peren­ners dormancy bryts och när annuella växter börjar gro. I Södra Califor­nia släpps toxiner från bräkens kvar­stående döda blad i början av den fuktiga perioden, som sam­manfaller men groningstiden för omgi­vande växter (3).

 

Allelokemikaliers giftighet kan variera inom en och samma art. Växters ålder spelar också roll för tox­in­produktionen. Till exempel, producerar nordkråkbär mindre allelokemikalier under tre sina för­sta veckor efter spirningen.

 

Olika abiotiska faktorer påverkar också allelopatiska egenskaper (Figur 2). Förändringar i temperatur kan både öka och minska toxinproduktionen. Dagsljus stimulerar allelokemikaliernas produktion och lågt pH i jorden ökar fytotoxisk effekt. Stressfaktorer som vatten- och näringsbrist förminskar toxinproduktionen. Däremot stressfaktorer i sam­band med ökande konkurrens uppväcker allelopati. Hämningseffekter på ut­satta växter beror på hur tätt de växer. Ju tätare växtpopulationen desto svagare är allelokemikaliernas ef­fekt.

Undervegetations allelopati

 

Figur 3. Stair-step-pot experiment

 

A. Mallik utforskade allelopatin hos dvärgljung­växt Kalmia angustifolia i skogar i Newfoundland (10). Kalmia angustifolia är den mest förekom­mande arten i undervegeta­tionen. Den växer som ogräs och do­minerar i de mer öppna ståndsorterna av svarta granar Picea ma­riana. Den kan täcka upp till 95 % av un­dervegetationens yta. Dvärgljungen följer bränder och invade­rar stora områ­den. I dess närvaro är groning och tillväxt hos Picea mariana och Pinus banksiana kraftigt reducerade. Under Malliks experiment har primära rötters tillväxt hämmats kraftigt hos Picea mariana, när vattenex­trakt av dvärgljungens löv, rötter och vegetativt av­fall applicerades i Petriskålar. Mik­roskoperingen av groddplantorna har visat att hos be­handlade gra­nar inte producerades rothår och rot­mössa. Detta var orsaken till försämrad utveckling av groddarna och de­ras tidiga vissnande. Experimentet ”stair-step-pot” (se Figur 3) för tvååriga granplantor vi­sade be­tydlig längd- och viktminskning.

Allelopati hos barrväxter

 

Bong-Seop Kil studerade effekter av tallens allelokemikalier på vissa växtar­ter i Korea (11). Allelo­patisk potential hos Pinus densiflora, Pinus rigida och Pinus thunbergii väckte intresse hos ko­re­anska botanis­ter. Den viktigaste frå­gan var varför undervegetations arter var glesa och likartade med andra tallars un­dervegetation. Hypotesen var att detta orsakas av en kontrollerande mekanism hos tallen genom utsläpp av allelokemi­kalier i jorden. När jorden i växthuset var mixat med tallens barr blev plantors tillväxt un­dertryckt och förminskad i flera år. Bong-Seop Kil började experi­mentera med olika växter som kunde ha hittats i närheten av tallen och de utan­för barrskogen. Olika växtarter såddes i Petriskålar, dit tillsatts ex­trakt av färska och fallna barr samt extrakt från rötter. Experi­menten visade (Figur 4) att färska barr hämmade frögroning mest hos ka­nad- och sommarbinkor och ex­trakt från rötter inhiberade mest frögroningen hos gräsarter.

 

Tabell 1. Allelopatiska fenomen i Himalayas skogar (12)

 

N. Melkania forskade om allelopati i skogen och agroekosystem i Himalayas områden (12). Tall Pinus rox­burghii, himalajaceder Cedrus deodara, ekar Quercus leucotrichophora och Q. floribunda, pors My­rica esculenta och Rho­dodendron arboreum hade studerats (se Tabell 1). Örtarter under de här växterna var analyserade för artrikedom och artdiversitet. Abiotiska faktorer sådana som ljusstyrka och jordegen­skaper var också analyserade. Frön av virginiakrassing Lepidium virgi­nicum och engelskt rajgräs Lolium perenne behandlades med lövextrakt (50g löv per 1 l vatten, 48 timmar).

 

Många arter av malörter Artemisia och Salvia är kända för sina allelopatiska egenskaper. Där gråbo Arte­misa vulgaris växer uppkommer en avgränsad zon av försvagad örtvegetation. I Melkanias experi­ment testades utvalda växtarter mot lövextrakt som ovan av A. vul­garis och S. lantana blad. Bara hälften av fröna grodde efter behandlingen i jämförelse med kontroll­gruppen. Groddplantornas tillväxt var sämre och biomassan var 30 % mindre.

Allelopatiska interaktioner och brand

Jordens giftighet kan bli eliminerad genom brand. Värme av bränder kan förstöra giftiga ämnen i jorden. Brand är en viktig faktor, som kontrollerar utbredningen av nordkråkbären i svenska skogar. Enligt Anna Wallstedts forskning kan tallplantor komma upp efter branden, då nordkråkbären är ut­rotade och toxiner i jorden nedbrutna. Sedan återkoloniserar nordkråkbären på vegetativt sätt från de av branden oberörda ställena i skogen. Men deras klonala tillväxt är långsam, och det kan ta tiotals år tills de uppnår sin över­vägande dominans. Vid ett sådant tillfälle hinner tallpopulationen att regene­rera. Bränder återkommer i svenska skogar med intervaller mindre än 100 år. Idag i samband med skogsbrandselimineringspro­gram har nordkråkbären fått dominera stora arier, vilket orsakar regenerations problem hos tallen (3).

Allelopatis betydelse

Allelopatiska växter, som är svaga konkurrenter, förminskar konkurrensnivån genom att hindra andra växters groddplantor att etablera sig, samt genom att hämma deras tillväxt. Med hjälp av allelopati domi­nerar vissa arter sitt samhälle. Nordkråkbär har svårt att konkurrera i skuggan av trädens kronor. Men tack vare sina toxinutsläpp reducerar de närliggande tallgroddplantornas tillväxt, vilket på lång sikt minskar tallpopulations storlek (3).

 

A. Mallik har utforskat vilka fördelar som allelopati kunde ge i skogsbruket. Syftet med arbetet har varit att utveckla al­lelo­patiska metoder för att skydda ståndorten från konkurrerande växtarter (10). Allelopati är en faktor som accelererar succession. Modern skogsvetenskap och skogsvård är välvil­ligt in­ställda till allelopatiska växter och särskilt till dem, som leder till hämning av de reducerande ståndorters bonitet växterna (3).

Litteraturkällor

1.        Nationalencyklopedin Multimedia 2000 på CD-ROM, publicerad april 2000 för PC

2.        Peter J. Les, Richard C. Leegood, Plant biochemistry and Molecular Biology, second     edition, 1999

3.        Anna Wallstedt, Allelopathy in plant-plant interactions, Department of Ecology, Lund University, Lund 1996

4.        John Lovett and Matthew Ryuntyu, Allelopathy: broadening the context. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall

5.        E. L. Rice, Allelopathic effects on nitrogen cycling. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall

6.        R. Jobidon, Allelopathy in Quebec forestry – case studies in natural and managed ecosystems. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelo­pathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall

7.        S. D. Murphy, Pollen allelopathy. K. Dakshini, Principles and practices in plant ecology: Allelokemical interactions, Inder­jit, 2000

8.        R. Willis, Australian studies on allelopathy in Eucalyptus. K. Dakshini, Principles and practices in plant ecology: Allelokemi­cal interactions, Inderjit, 2000

9.        Jan den Ouden, The role of bracken (Petridium aquilinum) in forest dynamics, 2000, Thesis Wageningen University

10.     A. U. Mallik, Possible role of allelopathy in growth inhibition of softwood seedlings in Newfoundland. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall

11.     Bong-Seop Kil, Effect of pine allelochemicals on selected species in Korea. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall

12.     N. P. Melkania, Allelopathy in forest and agroecosystems in the Himalayan region.  S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall