Ingvor Irene Zetterlund, Södertörns Högskola, naturvetenskap
Kemiska interaktioner utgör ett komplicerat kommunikationsnätverk mellan olika organismer, då ett samspel av attacker, försvar och beteenderespons är inblandade. Feromoner, som är kemiska bud mellan individer av samma art, signalerar för reproduktiva beteenden, igenkännande, alarm och försvar hos djur. Växter interagerar också med sin omgivning med hjälp av kemiska medel. Blommor, till exempel, attraherar insekter-pollinatörer med hjälp av doft. Toxiska ingredienser, som produceras av växter, skyddar dem mot herbivorer och patogener. En skadad växt kan utsöndra en signal, som inför försvarsmekanismer hos växter i grannskapet. Vissa kemiska ingredienser kan hjälpa till att konkurrera med andra växter i omgivningen. Växters förmåga att avge ämnen som hindrar andra växters utveckling eller på annat sätt påverkar dessa negativt kallas för allelopati (av grek allelan 'varandra' och pathos 'lidande') (1). Syftet med det här arbetet är att kartlägga vad allelopati är för fenomen, samt att illustrera det med exempel från skogsbruk eller andra växtsuccessioner.
De negativa effekter, som en växt utövar på en annan, kan bli följden av konkurrens, allelopati eller annan inverkan, när t ex en planta vidtar åtgärder för att skydda sig mot betande herbivorer. Konkurrens börjar, när en växt begränsar tillgång på en nödvändig resurs (näringsämnen, ljus och vatten). Allelopati äger rum, när en växt släpper ut ett eller flera kemiska ämnen, som drabbar de omgivande växterna.
Allelokemikalier är sekundära metaboliter, som inverkar på tillväxt, kondition, beteende eller populationsbiologi hos andra växter. Allelokemikalier är relativt enkla att lösa upp i vatten, och de kan lätt transporteras med regn (2).
Det allelopatiska fenomenet var känt för länge sedan. År 300 f Kr observerade Teofrastus att kikärtor inte upplivade jordmånen, som alla andra ärtarter, utan uttömde den så, att till och med ogräs försvann därifrån. Nutida forskning med nya tekniker började Muller på 1960-talet. 1974 och 1984 skrev Rice en omfattande översikt om allelopati. De aktuella studiernas resultat blev flera tusen nyfunna allelokemikalier (3).
Allelokemikalier kan avsöndras passivt eller aktivt från blad, rötter eller växtavfall. Vattenlösliga ingredienser tvättas bort från blad av regn, duggregn och dagg. Andra flytande ingredienser utsöndras från växtytor och absorberas av jorden. Inhibitorer frigörs genom urlakningen från vissnande växtdelar eller som resultat av mikrobiellt sönderfall av växtens rester.
Allelokemikalier kan utsöndras från de flesta växtdelarna. J. Lovett och M. Ryuntyu har funnit att spikklubba (Datura stramonium) släpper allelokemikalier från fröskalet, vilket hämmar tidig groning av konkurrerande frön i deras närhet (4).
Ett exempel på allelopati, när rötter avger ämnen, som hindrar andra växters etablering, är valnötsträd (Juglans nigra). Där deras rötter går fram under en gräsmatta blir gräset dåligt utvecklat eller saknas helt. Under sina studier av allelopati i Illinois (USA) hade E. L. Rice funnit att valnötsträd kunde inhibera även klibbals (Alnus glutinosa) tillväxt (5).
Vissnande löv som toxinkälla presenterar Jobidon och Thibaul i sin studie av allelopati i Quebecs skogar. De har funnit att vattenlösning från vissnande löv och knoppar av balsampoppel (Populus balsamifera) orsakar nekros i rotmeristem hos alar (Alnus crispa) och starkt hämmar rotutveckling (6).
Allelopatiska effekter av färska löv och knoppextrakt av balsampoppeln var också testade på frögroningen hos Alnus crispa. Resultaten har visat att färska blads utsöndring hämmar frögroningen markant, samt hypokotyls och radiär tillväxt hos groddplantorna. Dessutom har flera morfologiska förändringar observerats sådana som nekros i rotmeristem och försämrad rothårsutveckling (6).
Bland de talrika konkurrerande växterna i Quebecs skogar är hallon (Rubus idaeus) den mest förekommande. Hallon konkurrerar hårt för ljus, vatten och näringsämnen med unga trädplantor. Jobidon och Thibauls experiment har visat att hallon utsöndrar allelokemikalier från sina levande blad, vilket påverkar radiculas elongering och tillväxt hos röttallsplantor (Pinus resinosa) (6).
Ett annat sätt att avge allelokemikalier är via pollen, vilket har studerats av S. Murphy. Experimentellt var pollens allelopati funnen hos fyra korgblommiga Asteraceae (hökfibblor Hieracium floribundum, H. aurantiacum, H. pratense Tasuch, Parthenium hysterophorus) och sju gräsarter Poaceae (bl a Phleum pratense, Zea mays) (7). Det mest imponerande exempel för allelopatin hos pollen är den vindpollinerande majsen Zea mays. Vindpollinerande växter måste producera väldigt stora mängder av pollen för att en befruktning ska kunna inträffa. Till exempel producerar en individ av Phleum pratense 3,9-26,4 miljarder pollenkorn, vilka kan täcka en yta på 1 km2. För att slå ut sina konkurrenter innehåller pollen allelokemikalier, som försvagar groning och tillväxt hos andra arter.
Enligt R. Willis dödar eukalyptusträd den konkurrerande vegetationen med hjälp av ämnen från de fällda löven (8). Av alla trädsläkten, som dominerar i värdens skogar och skogsbygden, är ingen art så mycket dominerande i regionalt omfattning som eukalyptus. Allelopati kan förklara eukalyptus dominans. Alla eukalyptus underarter har speciella oljekörtlar som producerar essentiella oljor, 1-5 % av sin färska vikt. Ur eukalyptus växtavfall bildas lösbara fytotoxiska metaboliter och hämmande substanser i jorden, som skapar ogynnsamma förhållanden för växter i grannskapet. Eukalyptus regenererar dåligt och ormbunkar Pteridium esculentum, som förekommer som undervegetation, inhiberar eukalyptus groddplantor.
Figur 1.Granplantor (10)
Effekter på mottagande växter kan bli resultaten av direkt och indirekt verkan. Minskad tillväxt och hämning av groning är de mest uppenbara effekter. Jan den Ouden studerade ormbunkar och deras roll i skogens dynamik (9). Undersökningar av bräkens allelopatiska potential var fokuserade på tre utvecklingsstadier: groning, elongering av radicula och tillväxt hos groddplantor. Resultatet visade att mest påverkades radicula under elongeringen hos växter i varmare klimatzoner. I vissa fall hämmade gröna blad och förmultnade i jorden bräkens växtdelar frögroningen. Det var av intresse att undersöka hur ormbunkarnas allelokemikalier inverkar på vissa växtarter i nordväst Europa. Experimentet inkluderade bok Fagus sylvatica, vårtbjörk Betula pendula, glasbjörk Betula pubescens, tall Pinus sylvestris, nejlikrot Geum urbanium och lentåtel Holcus mollis, som grodde i Petriskålar med tillsatt extrakt av bräkens växtavfall. Tallen påverkades minst och 89 % av fröna grodde, och björken mest (31 %). Experimenten har visat att ormbunkar använder allelopati fram för allt för att hämma frögroning, etablering och utveckling av andra växter i omgivningen.
Det är känt, att i växters livscykel är groddplantas stadium sårbarare än frögroning. Rötterna hos groddplantorna är mycket känsliga mot allelopatiska ämnen i jorden. Souto har studerat ökning av växtavfalls toxinproduktion hos fyra skogsarter och funnit att den första inhiberingen av frögroning, som försvinner efter ett år, följs av rotutvecklingshämning. Forskningen bekräftar att det är effektivare för allelopatiska växter att först förebygga frögroningen och sedan kontrollera tillväxt hos framkommande plantor, som undvikit den första kontrollen (3). Figur 1 åskådliggör det ovanstående. Granplanta till höger har varit utsatt för dvärgljungs allelokemikalier och skiljer sig markant från en kontrollplanta som är tre gånger så stor.
Enligt Anna Wallstedt påverkar allelokemikalier även cellstruktur, fotohormoner och deras balans, mineralämnens upptagning, stomatas rörelser, pigmentsyntes och fotosyntes, respiration, kvävefixering, proteinsyntes, bildning av xylemelement och genetiskt material (3).
Figur 2. Faktorer som påverkar allelopatins intensitet (3)
Toxinproduktion har säsongmönster och är tidsinställd för att ge en optimal effekt i en viss tid. Hos nordkråkbären (Empetrum hermaphroditum) sammanfaller den högsta koncentrationen av allelokemikalier med snösmältningen på våren, som också är frögroningstid.
Graden av allelopatiska egenskaper hos ormbunkar (Pteridium aquilinum) är beroende av olika habitat, där de har utvecklat sina mekanismer för giftutsläpp i samband med tillväxtsäsong hos omgivande växter. I tropiska Cos-ta Rica släpper ormbunkar toxiner från sina levande blad året om. I Stilla havets nordväst- kust avges allelokemikalier från växtrester, rötter och rhizomer under våren, när perenners dormancy bryts och när annuella växter börjar gro. I Södra California släpps toxiner från bräkens kvarstående döda blad i början av den fuktiga perioden, som sammanfaller men groningstiden för omgivande växter (3).
Allelokemikaliers giftighet kan variera inom en och samma art. Växters ålder spelar också roll för toxinproduktionen. Till exempel, producerar nordkråkbär mindre allelokemikalier under tre sina första veckor efter spirningen.
Olika abiotiska faktorer påverkar också allelopatiska egenskaper (Figur 2). Förändringar i temperatur kan både öka och minska toxinproduktionen. Dagsljus stimulerar allelokemikaliernas produktion och lågt pH i jorden ökar fytotoxisk effekt. Stressfaktorer som vatten- och näringsbrist förminskar toxinproduktionen. Däremot stressfaktorer i samband med ökande konkurrens uppväcker allelopati. Hämningseffekter på utsatta växter beror på hur tätt de växer. Ju tätare växtpopulationen desto svagare är allelokemikaliernas effekt.
Figur 3. Stair-step-pot experiment
A. Mallik utforskade allelopatin hos dvärgljungväxt Kalmia angustifolia i skogar i Newfoundland (10). Kalmia angustifolia är den mest förekommande arten i undervegetationen. Den växer som ogräs och dominerar i de mer öppna ståndsorterna av svarta granar Picea mariana. Den kan täcka upp till 95 % av undervegetationens yta. Dvärgljungen följer bränder och invaderar stora områden. I dess närvaro är groning och tillväxt hos Picea mariana och Pinus banksiana kraftigt reducerade. Under Malliks experiment har primära rötters tillväxt hämmats kraftigt hos Picea mariana, när vattenextrakt av dvärgljungens löv, rötter och vegetativt avfall applicerades i Petriskålar. Mikroskoperingen av groddplantorna har visat att hos behandlade granar inte producerades rothår och rotmössa. Detta var orsaken till försämrad utveckling av groddarna och deras tidiga vissnande. Experimentet ”stair-step-pot” (se Figur 3) för tvååriga granplantor visade betydlig längd- och viktminskning.
Bong-Seop Kil studerade effekter av tallens allelokemikalier på vissa växtarter i Korea (11). Allelopatisk potential hos Pinus densiflora, Pinus rigida och Pinus thunbergii väckte intresse hos koreanska botanister. Den viktigaste frågan var varför undervegetations arter var glesa och likartade med andra tallars undervegetation. Hypotesen var att detta orsakas av en kontrollerande mekanism hos tallen genom utsläpp av allelokemikalier i jorden. När jorden i växthuset var mixat med tallens barr blev plantors tillväxt undertryckt och förminskad i flera år. Bong-Seop Kil började experimentera med olika växter som kunde ha hittats i närheten av tallen och de utanför barrskogen. Olika växtarter såddes i Petriskålar, dit tillsatts extrakt av färska och fallna barr samt extrakt från rötter. Experimenten visade (Figur 4) att färska barr hämmade frögroning mest hos kanad- och sommarbinkor och extrakt från rötter inhiberade mest frögroningen hos gräsarter.
Tabell 1. Allelopatiska fenomen i Himalayas skogar (12)
N. Melkania forskade om allelopati i skogen och agroekosystem i Himalayas områden (12). Tall Pinus roxburghii, himalajaceder Cedrus deodara, ekar Quercus leucotrichophora och Q. floribunda, pors Myrica esculenta och Rhododendron arboreum hade studerats (se Tabell 1). Örtarter under de här växterna var analyserade för artrikedom och artdiversitet. Abiotiska faktorer sådana som ljusstyrka och jordegenskaper var också analyserade. Frön av virginiakrassing Lepidium virginicum och engelskt rajgräs Lolium perenne behandlades med lövextrakt (50g löv per 1 l vatten, 48 timmar).
Många arter av malörter Artemisia och Salvia är kända för sina allelopatiska egenskaper. Där gråbo Artemisa vulgaris växer uppkommer en avgränsad zon av försvagad örtvegetation. I Melkanias experiment testades utvalda växtarter mot lövextrakt som ovan av A. vulgaris och S. lantana blad. Bara hälften av fröna grodde efter behandlingen i jämförelse med kontrollgruppen. Groddplantornas tillväxt var sämre och biomassan var 30 % mindre.
Jordens giftighet kan bli eliminerad genom brand. Värme av bränder kan förstöra giftiga ämnen i jorden. Brand är en viktig faktor, som kontrollerar utbredningen av nordkråkbären i svenska skogar. Enligt Anna Wallstedts forskning kan tallplantor komma upp efter branden, då nordkråkbären är utrotade och toxiner i jorden nedbrutna. Sedan återkoloniserar nordkråkbären på vegetativt sätt från de av branden oberörda ställena i skogen. Men deras klonala tillväxt är långsam, och det kan ta tiotals år tills de uppnår sin övervägande dominans. Vid ett sådant tillfälle hinner tallpopulationen att regenerera. Bränder återkommer i svenska skogar med intervaller mindre än 100 år. Idag i samband med skogsbrandselimineringsprogram har nordkråkbären fått dominera stora arier, vilket orsakar regenerations problem hos tallen (3).
Allelopatiska växter, som är svaga konkurrenter, förminskar konkurrensnivån genom att hindra andra växters groddplantor att etablera sig, samt genom att hämma deras tillväxt. Med hjälp av allelopati dominerar vissa arter sitt samhälle. Nordkråkbär har svårt att konkurrera i skuggan av trädens kronor. Men tack vare sina toxinutsläpp reducerar de närliggande tallgroddplantornas tillväxt, vilket på lång sikt minskar tallpopulations storlek (3).
A. Mallik har utforskat vilka fördelar som allelopati kunde ge i skogsbruket. Syftet med arbetet har varit att utveckla allelopatiska metoder för att skydda ståndorten från konkurrerande växtarter (10). Allelopati är en faktor som accelererar succession. Modern skogsvetenskap och skogsvård är välvilligt inställda till allelopatiska växter och särskilt till dem, som leder till hämning av de reducerande ståndorters bonitet växterna (3).
1. Nationalencyklopedin Multimedia 2000 på CD-ROM, publicerad april 2000 för PC
2. Peter J. Les, Richard C. Leegood, Plant biochemistry and Molecular Biology, second edition, 1999
3. Anna Wallstedt, Allelopathy in plant-plant interactions, Department of Ecology, Lund University, Lund 1996
4. John Lovett and Matthew Ryuntyu, Allelopathy: broadening the context. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall
5. E. L. Rice, Allelopathic effects on nitrogen cycling. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall
6. R. Jobidon, Allelopathy in Quebec forestry – case studies in natural and managed ecosystems. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall
7. S. D. Murphy, Pollen allelopathy. K. Dakshini, Principles and practices in plant ecology: Allelokemical interactions, Inderjit, 2000
8. R. Willis, Australian studies on allelopathy in Eucalyptus. K. Dakshini, Principles and practices in plant ecology: Allelokemical interactions, Inderjit, 2000
9. Jan den Ouden, The role of bracken (Petridium aquilinum) in forest dynamics, 2000, Thesis Wageningen University
10. A. U. Mallik, Possible role of allelopathy in growth inhibition of softwood seedlings in Newfoundland. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall
11. Bong-Seop Kil, Effect of pine allelochemicals on selected species in Korea. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall
12. N. P. Melkania, Allelopathy in forest and agroecosystems in the Himalayan region. S. J. H. Rizvi, V. Rizvi, Allelopathy. Basic and applied aspects, 1992, Chapman & Hall